氧氣是許多微生物必需的營養(yǎng)物質(zhì)，沒有氧氣則無法代謝和生長，而有些微生物卻不能在氧氣存在時生長，甚至被氧氣殺死。這一切的背后，究竟隱藏著什么不為人知的秘密？接下來讓我們一探究竟吧。

根據(jù)微生物與O₂的關(guān)系可將微生物分為兩大類：好氧菌和厭氧菌。好氧菌包括專性好氧菌、兼性好氧菌和微好氧菌。(專性)好氧菌是指可以在全氧壓力下生長(空氣是21%的氧氣)，并利用好氧呼吸代謝；微好氧菌是一種需氧生物，它們只有在氧氣含量低于空氣中的水平(微氧條件)時才能利用氧氣，這是因為它們的呼吸能力有限，或者因為它們含有一些對O₂敏感的分子，也是好氧呼吸代謝；兼性好氧菌有時也叫兼性厭氧菌，反正就是兼性的，這意味著在適當?shù)臓I養(yǎng)和培養(yǎng)條件下，它們可以在沒有氧氣的情況下生長，這類生物可以好氧呼吸、厭氧呼吸以及發(fā)酵代謝。

不能呼吸氧氣的微生物稱為厭氧菌。厭氧菌有兩種：耐氧厭氧菌和專性厭氧菌。耐氧厭氧菌不需要氧氣，但也能在氧氣存在時生長，但生長的不好，通過發(fā)酵產(chǎn)能，它容易與兼性菌弄混；嚴格厭氧菌會被氧氣抑制甚至殺死，通過發(fā)酵或厭氧呼吸代謝。缺氧(無氧)環(huán)境在自然界中很常見，例如泥土、沉積物、沼澤、積水土壤、動物腸道、污泥、深層地下等等等等，因此厭氧菌在自然界中很常見，而且多樣性很高，例如梭狀芽孢桿菌(一種革蘭氏陽性的內(nèi)生孢子細菌)和產(chǎn)甲烷菌(一類產(chǎn)甲烷的古菌)就赫赫有名。

好氧微生物的生長需要曝氣，因為在生長過程中被微生物消耗的氧氣可能來不及補充。實驗室的好氧微生物培養(yǎng)可通過搖床或通氣實現(xiàn)。厭氧菌的培養(yǎng)恰恰相反，需要排除氧氣。可以將瓶和管完全裝滿培養(yǎng)基，然后蓋上防泄漏的塞子或閥門，就可以創(chuàng)造對少量氧氣不太敏感的缺氧條件，還可以往體系中添加還原劑以除去微量的氧氣。厭氧菌的培養(yǎng)一般在厭氧培養(yǎng)箱中進行，比好氧復(fù)雜。

硫乙醇酸鹽肉湯培養(yǎng)基是一種可培養(yǎng)好氧、厭氧和微好氧微生物的流體培養(yǎng)基，其含有少量瓊脂使培養(yǎng)基粘性但仍然是液體。當硫乙醇酸鹽與氧氣在整個試管中發(fā)生反應(yīng)后，氧氣只能通過接近試管頂部的介質(zhì)接觸空氣的地方進入試管。專性好氧菌只生長在這些管的頂端；微好氧菌生長在頂部附近，但不是在最頂部；專性厭氧菌只生長在接近管子底部的地方，那里氧氣無法穿透；兼性生物在整個試管中生長，但在頂部生長得最好；耐氧厭氧菌也是分布整個試管，且分布比較均勻。氧化還原指示劑刃天青存在于巰基乙酸肉湯中起指示作用，其氧化后呈粉紅色，還原后呈無色，因此可以從視覺上判斷氧氣滲入介質(zhì)的程度。

為什么厭氧微生物的生長受到抑制甚至被氧氣殺死?其實分子氧本身是無毒的，但氧氣可以轉(zhuǎn)化為有毒的副產(chǎn)物，而正是這些有毒物質(zhì)可以傷害或殺死無法處理它們的細胞。其中包括超氧陰離子(O₂-)、過氧化氫(H₂O₂)和羥基自由基(OH·)。這些都是氧氣還原為水過程中的副產(chǎn)物，而黃素蛋白、醌類、鐵硫蛋白等幾乎存在于所有細胞中的電子載體也能催化這類還原反應(yīng)。因此，無論是否能呼吸氧氣，暴露在氧氣中的生物體都會與有毒的氧物質(zhì)相遇，如果不能去除這些副產(chǎn)物，它們就會對細胞造成破壞。例如，O₂-和OH·是強氧化劑，可以氧化細胞中的大分子和其他有機化合物，過氧化氫(H₂O₂)等過氧化物雖然氧化性低一點兒但也具有破壞性。

既然如此，如何消除？在有氧世界中生存，就必須進化出能夠控制有毒氧物種的能力，這一點，無論微生物還是動植物，都找到了相同的解決之策，它們的細胞演化出相應(yīng)的酶來破壞這些有毒的氧物種。過氧化氫酶和過氧化物酶可以攻擊H₂O₂生成O₂和H₂O，而O₂-可以被超氧化物歧化酶破壞，催化兩分子O₂-生成H₂O₂和O₂。因此，超氧化物歧化酶和過氧化氫酶(或過氧化物酶)串聯(lián)工作，將O₂-轉(zhuǎn)化為無害的產(chǎn)物水。

好氧菌和兼性好氧菌通常同時含有超氧化物歧化酶和過氧化氫酶，超氧化物歧化酶是需氧生物必需的酶。有些耐氧厭氧菌缺乏超氧化物歧化酶，而是利用非蛋白的錳配合物實現(xiàn)O₂-到H₂O₂和O₂的歧化。這種系統(tǒng)雖然沒有超氧化物歧化酶那么有效，但卻足以保護細胞免受O₂-損傷。在一些嚴格厭氧的古菌和細菌中，沒有超氧化物歧化酶，而存在超氧化物還原酶，其功能也是去除O₂-，但不產(chǎn)生O₂，從而避免了機體接觸O₂。

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